Нейроэволюция как проблема связи генов, развития, поведения и психики
В современной эволюционной биологии эволюция формально описывается как изменение частот генов в популяциях под действием естественного отбора. Однако такое описание является лишь статистическим итогом процесса и не раскрывает механизмов, посредством которых генетические изменения связаны с реальными функциями организма. Естественный отбор не действует непосредственно на гены, а реализуется на уровне целостных фенотипов - их морфологии, физиологии и поведения - в конкретных условиях среды. Поэтому ключевой научной задачей становится объяснение того, как изменения в генетическом пространстве преобразуются в изменения функций, обеспечивающих адаптацию.
Для решения этой задачи Р. Левонтин предложил рассматривать эволюцию как замкнутый цикл трансформаций между генотипом и фенотипом. В рамках этого цикла гены зиготы через сложные процессы эмбрионального развития формируют структуры организма и функциональные системы. Эти системы не являются абстрактными признаками, а включаются в реальные экологические и социальные взаимодействия, где и происходит естественный отбор. Далее фенотипы проецируются обратно на генотипы следующего поколения через процессы образования половых клеток, рекомбинации и наследования, что завершает один эволюционный цикл и запускает следующий.
Центральное место в этом цикле занимают две взаимосвязанные фазы - развитие и поведение. В фазе развития формируются потенциальные адаптивные структуры, но сами по себе они ещё не имеют эволюционного значения. Их значение определяется во второй фазе, когда организм использует эти структуры в поведении и взаимодействии со средой. Именно поведение делает возможным естественный отбор, поскольку через него реализуются выживание и репродуктивный успех.
У организмов с высокоразвитой нервной системой эта связь приобретает принципиально новое качество. Нервная система не только обеспечивает выполнение врождённых программ, но и обладает способностью к пластической перестройке. В ходе индивидуальной жизни формируются новые функциональные системы мозга, возникают новые поведенческие акты, и уже существующие структуры модифицируются под воздействием опыта. Таким образом, индивидуальное обучение становится фактором, влияющим на то, какие фенотипы будут подвергаться естественному отбору.
Именно здесь возникает проблема нейроэволюции - вопрос о причинах высокой концентрации эволюционных изменений в нервной системе. Нервная система занимает уникальное положение в эволюционном цикле, поскольку она связывает генетически детерминированное развитие с гибкой адаптацией к изменяющейся среде. Через мозг гены «входят» в поведение, а поведение, в свою очередь, определяет селективную ценность генетических вариантов.
Анализ нейроэволюции неизбежно выводит исследователя за пределы психологии и нейронаук. Любой орган, включая мозг, формируется в ходе эмбрионального развития, а значит, его эволюция неотделима от эволюции морфогенеза. В то же время новые структуры приобретают биологический смысл только в том случае, если они включаются в поведение и оказываются полезными в условиях отбора. Поэтому эволюция психики оказывается тесно связанной с морфологической эволюцией - одной из наиболее сложных и до конца не решённых проблем современной биологии.
Возникает своего рода циркулярная система: чтобы понять эволюцию психики, необходимо объяснить эволюцию морфологии мозга; чтобы объяснить морфологию, требуется теория эмбрионального развития; чтобы понять, какие структуры сохраняются, необходимо учитывать поведение и механизмы отбора; а само поведение невозможно объяснить без обращения к психическим процессам. Разорвать этот круг можно только в рамках интегративной теории.
Такая теория нейроэволюции должна объединять эмбриологию, морфологию, физиологию и психологию в единую концептуальную систему. Её задача - показать, как генетически изменённые программы развития приводят к появлению новых структур мозга, как эти структуры включаются в процессы обучения и поведения, и каким образом опыт и активность организма участвуют в естественном отборе. В этом смысле психика перестаёт быть «надстройкой» над биологией и становится одним из ключевых механизмов эволюции сложных форм жизни.
